Клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений, симбиоз

Что такое клубеньковые бактерии

Более 2 000 лет назад фермеры заметили, что бедные, истощенные почвы дают лучшие урожаи, когда на них высаживают бобовые. Дальнейшие попытки разгадать эту тайну были предприняты в 1838 году: Ж.-Б. Буссенго считал, что листья бобовых фиксируют азот, но эксперименты с неблагоприятной водной средой не подтвердили этого. В 1901 году был открыт Azotobacter chroococcum (6 видов рода Azotobacter). Первый препарат на основе «земной» бактерии Nitraguin был разработан в 1897 году.

Rhizobium (от греческих слов riza — корень и bios — жизнь) — это гетерогенная группа азотфиксирующих бактерий, живущих в почве, в корневых узелках бобовых культур в симбиозе с ними.

Все узелковые бактерии являются микроаэрофилами. Они имеют палочковидную/овальную форму. Грибки рода Rhizobium (Rhizobiales) относятся к тем, которые могут преобразовывать газообразную форму азота в доступную для растений форму — растворимый азот. Факты:

1. В зависимости от их влияния на сельскохозяйственные культуры микроорганизмы делятся на активные (эффективно обогащающие почву), неактивные (неэффективные).
2. При отсутствии влаги они не размножаются, поэтому в сухом климате специально зараженные растения внедряют глубже в почву.
3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих растений составляет 20-30°C, но рост продолжается даже при 0-35°C. Наилучшая среда (pH) — нейтральная, около 6,5-7,1, но кислые условия приводят к гибели колонии.
4. Благодаря экспериментам Московской сельскохозяйственной академии было установлено, что даже при отсутствии «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
5. Микроорганизмы могут выживать даже в условиях после атомного взрыва, выдерживать гамма- и ультрафиолетовое излучение и солнечную радиацию, но не могут выжить при высоких температурах.
6. Микроорганизмы имеют максимальное значение для развития корней.

Благоприятные условия и жизнь бактерий внутри клубенька

Узелковые бактерии демонстрируют различную эффективность фиксации азота в зависимости от условий, в которых они живут и размножаются. К ним относятся кислотность почвы, влажность почвы, наличие органических веществ (углеводов), калия и фосфора. Относительно недавно было обнаружено положительное влияние молибдена на клубеньковые бактерии. Его препараты в сочетании с известкованием приводят к значительному увеличению количества белка в зерне бобовых культур. Влияние бора и молибдена обусловлено их участием в дегидрогеназных ферментах.

Существуют узелковые бактерии с различной эффективностью фиксации азота. Чувствительность к условиям среды обитания во многом зависит от растений-хозяев и их требований к качеству почвы. Например, микроорганизмы клеверных узелков более устойчивы к повышенной кислотности почвы, чем их родственники, работающие с люцерной.

Оптимальная температура для этих микроорганизмов составляет 24-26°C. Их препараты можно хранить в неактивном состоянии при температуре от -2 до -4°C.

Их появление в клетках корня начинается с проникновения в корневые волоски. Сначала внутри корневых волосков образуется пюре, затем бактерии проникают в корни растений, стимулируя их рост и образование узелков. Согласно современным данным, узелковые бактерии способны жить только в полиплоидных (имеющих повышенное число наборов хромосом) клетках корней растений.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота, роль узелковых бактерий в природе очень важна. В процессе размножения они «участвуют» в синтезе витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и куста. Польза заключается в том, что азотфиксирующие почвенные бактерии, благодаря своему симбиозу с растениями:

• являются частью азотного цикла;
• синтезируют фитогормоны, стимулирующие рост растений;
• может использоваться как средство самоочищения почв, загрязненных тяжелыми металлами (природными/промышленными)
• разлагает некоторые хлорсодержащие соединения.

Функции клубеньковых бактерий

Ученые выявили целый перечень функций, выполняемых этими микроорганизмами:

• усвоение различных углеводных соединений;
• ассимиляция органических кислот;
• усвоение полиспиртов;
• усвоение молекулярного азота в симбиозе с растениями;
• Повышение урожайности бобовых культур;
• Выделение веществ, усиливающих пролиферацию корней;
• Повышение плодородия почвы.

В этом видео объясняется, что такое узелковые бактерии.

Деятельность указанных функций зависит от ряда причин, среди которых:

• температура окружающей среды — при более высоких температурах они перестают быть активными;
• освещение;
• кислотно-щелочной баланс почвы;
• присутствие достаточного количества кислорода;
• Наличие большого количества микроэлементов в почве.

Фиксация атмосферного азота прокариотами зависит от влияния внешних условий. Например, при высоком содержании в почве нитратных солей и аммиака скорость фиксации азота снижается, а при их дефиците, наоборот, возрастает. Это происходит потому, что соединения азота в растениях и почве блокируют привлечение новых «порций» из атмосферы. На эту способность также влияет молибден: добавление его в почву усиливает процесс привлечения азота. Это связано с тем, что молибден является компонентом атмосферных азотфиксирующих ферментов.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

Как взаимодействуют бобовые и клубеньковые бактерии? Как только растение подвергается атаке, отпрыски усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и «хозяина». Существует несколько теорий о том, как различные элементы образуют бактериальные узелки. Происходит заражение растения:

• через повреждение тканей;
• через проникновение в корневые трихомы;
• проникновение через молодые кончики корней;
• сопутствующими бактериями.

Симбиотические бактерии рода Rhizobium проникают в ткани корня, легко проникая в межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще, однако, клетки образуют инфекционные нити (нити, колонии) во время размножения. Их количество варьируется в зависимости от вида растения. Часто встречаются нити заражения, образующие один клубень.

Клубеньковые бактерии — значение в природе. Функции азотфиксирующих бактерий и их взаимодействие с растениями

Первыми почвенными бактериями, замеченными человечеством, были узелковые бактерии. Из 13 000 растений около 1300 образуют конкреции, а 200 используются в сельском хозяйстве. Все они выполняют функцию фиксации атмосферного азота. Микроорганизмы — симбионты — поселяются в почве на узле и размножаются, заменяя удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Уже более 2 000 лет назад фермеры заметили, что бедные, истощенные почвы дают лучший урожай, когда на них высаживают бобовые. Еще одна попытка раскрыть секрет была предпринята в 1838 году: J.-B.

Буссенгот считал, что листья бобовых фиксируют азот, но эксперименты с неблагоприятной водной средой не подтвердили этого. В 1901 году был открыт Azotobacter chroococcum (6 видов рода Azotobacter).

Первый препарат на основе «земной» бактерии Nitraguin был разработан в 1897 году.

Все нодулярные бактерии являются микроаэрофилами. Они характеризуются бациллярной/овальной формой. Rhizobium (ризобии) относятся к тем, которые способны преобразовывать газообразную форму азота в доступную для растений форму — растворимый азот. Факты:

1. В зависимости от их влияния на сельскохозяйственные культуры микроорганизмы делятся на активные (эффективно обогащающие почву), неактивные (неэффективные).
2. При отсутствии влаги они не размножаются, поэтому в сухом климате специально зараженные растения внедряют глубже в почву.
3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих растений составляет 20-30°C, но рост продолжается даже при 0-35°C. Наилучшая среда (pH) — нейтральная, около 6,5-7,1, но кислые условия приводят к гибели колонии.
4. Благодаря экспериментам Московской сельскохозяйственной академии было установлено, что даже при отсутствии «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
5. Микроорганизмы могут выживать даже в условиях после атомного взрыва, выдерживать гамма- и ультрафиолетовое излучение и солнечную радиацию, но не могут выжить при высоких температурах.
6. Микроорганизмы имеют максимальное значение для развития корней.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота, узелковые бактерии играют очень важную роль в природе. В процессе размножения они «участвуют» в синтезе витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и куста. Польза заключается в том, что азотфиксирующие почвенные бактерии, благодаря симбиозу с растениями:

• являются частью азотного цикла;
• синтезируют фитогормоны, стимулирующие рост растений;
• может использоваться как средство самоочищения почв, загрязненных тяжелыми металлами (природными/промышленными)
• разлагает некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

Как взаимодействуют бобовые и клубеньковые бактерии? Как только растение подвергается атаке, производители усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное не только для питания паразита, но и для «хозяина». Существует несколько теорий о том, как различные элементы образуют бактериальные узелки. Происходит заражение растения:

• через повреждение тканей;
• через проникновение в корневые трихомы;
• проникновение через молодые кончики корней;
• сопутствующими бактериями.

Симбиотические бактерии рода Rhizobium проникают в ткани корня, легко проникая в межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще, однако, клетки образуют инфекционные нити (нити, колонии) во время размножения. Их количество варьируется в зависимости от вида растения. Часто встречаются инфекционные нити, образующие один клубень.

Фиксация азота бактериями

Значение фиксации азота бактериями огромно: она не только восстанавливает почву, но и приводит к более богатым урожаям, чем при использовании гумуса или химических удобрений. Существует взаимодействие между веществом и азотфиксатором:

• в Azotobacter («автономные», нетребовательные растения) — ферментами, благодаря кислороду в клетке;
• у Rhizobium (клубеньковые бактерии) — только в присутствии магния, серы, железа.

Азотфиксирующие растения

Виды, на которые делятся азотфиксирующие бактерии, сгруппированы по растениям. В сельском хозяйстве учитывается, что бобовые — не единственные «хозяева» естественных удобрений, которые помогают усваивать атмосферный азот. Другие растения, привлекательные для азотфиксирующих бактерий, включают:

• сладкий клевер;
• люцерна;
• клевер;
• фасоль; горох (не только продовольственный, но и коровий); вика; чинам;
• соевые бобы;
• люпин и сераделла.

Фиксация азота бактериями

Значение фиксации азота бактериями огромно: она не только восстанавливает почву, но и приводит к более богатым урожаям, чем при использовании гумуса или химических удобрений. Существует взаимодействие между веществом и азотфиксатором:

• в Azotobacter («автономные», нетребовательные растения) — ферментами, благодаря кислороду в клетке;
• у Rhizobium (клубеньковые бактерии) — только в присутствии магния, серы, железа.

Азотфиксирующие растения

Виды, на которые делятся азотфиксирующие бактерии, сгруппированы по растениям. В сельском хозяйстве считается, что бобовые — не единственные «хозяева» природных удобрений, которые помогают усваивать атмосферный азот. Существует несколько растений, корневища которых являются благоприятной средой обитания для таких микроорганизмов. К ним относятся:

• представители семейства бобовых;
• люцерна;
• мелилот;
• клевер;
• горох;
• мангольд;
• кормовые бобы;
• соя;
• люпин;
• сераделла;
• бобы;
• арахис;
• вигна;
• горох;
• ольха;
• Вудраф.

Интересно, что эти микроорганизмы полиморфны, то есть могут иметь различную форму — от овальной до нитевидной. Они также могут стать подвижными или потерять эту способность. В целом, ювенильные представители характеризуются бациллярной формой, которая со временем деформируется. Эти изменения происходят из-за накопления большого количества питательных веществ.

Клубеньковые бактерии: примеры пользы

Этот вид бактерий способен накапливать азот, который очень важен не только для самого растения, но и для сельского хозяйства в целом. Симбиоз между растением и прокариотами значительно повышает урожайность. Многие фермеры и те, кто выращивает урожай на крышах, дополнительно удобряют свои посевы, делая бактериальное удобрение, образующее конкреции. Используется для обработки семян бобовых культур. Такая обработка активизирует процесс дальнейшего ризобиального инфицирования.

Другим примером полезности таких прокариот является их вклад в круговорот азота в природе. Этот вывод основан на том, что, согласно статистике, в среднем 100-400 кг N на гектар посаженных бобовых культур, достигших возраста плодоношения и вступивших в симбиоз с прокариотами этого типа, будут фиксировать азот.

Во время своего размножения они синтезируют витамины, антибиотические вещества природного происхождения, которые способствуют ускоренному развитию корневой системы. Они также ускоряют рост растений за счет синтеза фитогормонов.

Питание клубеньковых бактерий

Эти формы бактерий питаются соединениями, производимыми флорой, в обмен на захват азота из воздуха и преобразование его в форму, которая может быть усвоена растениями. Таким образом, они поглощают углеводные соединения из корневой системы. Помимо углеводов, они могут поглощать сахара, аминокислоты и другие вещества, выделяемые корневой системой.

Благодаря такому сосуществованию вокруг корневой системы образуется ризосфера — слой почвы, насыщенный полезными и питательными веществами, извлеченными из отмершей флоры. Такие полезные вещества доступны для питания культурных растений и самих бактериальных клеток, что подтверждает факт взаимовыгодного бактериально-растительного симбиоза.

Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений

Этот тип симбиоза очень важен в природе и особенно при выращивании сельскохозяйственных культур, поскольку он обеспечивает повышенное питание и продуктивность, одновременно обновляя почву и повышая ее плодородие.

Бобовые являются основой современного альтернативного сельского хозяйства — с небольшим количеством удобрений или вообще без них.

К.А. Тимирязев отметил, что бобовые проникли везде, куда только может проникнуть разумная сельскохозяйственная концепция. Однако в истории мало открытий, которые оказались настолько полезными для человечества, как использование клевера и бобовых в целом в севообороте для столь поразительного повышения продуктивности сельского хозяйства.

В настоящее время бобовые культуры широко культивируются во всем мире. Их значение велико и будет продолжать расти, поскольку они являются источником экологического и экономического (по сути, бесплатного) азота.

В 21 веке, в связи с высоким развитием технологии минеральных удобрений (из которых азотные удобрения являются наиболее важными), до двух третей азота, используемого в сельском хозяйстве всего мира, поступает из биологических источников, в основном из бобовых культур и их симбионтов — узелково-связывающих бактерий. Именно в конкрециях происходит самая важная для симбиоза биохимическая реакция: восстановление молекулярного азота воздуха до нитрата и затем до аммония.

Используя результаты современных исследований взаимодействия симбиотических бактерий и растений, микробиологи предложили важную задачу на будущее: выяснить, как создать сообщества, улучшающие минеральное питание растений биологическим азотом. Этот симбиоз представляет собой систему с разнообразными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов и даже может привести к появлению принципиально новых форм жизни. Симбиоз предоставляет природе такую возможность и является важным элементом новой современной доктрины симбиоза.

Наблюдение 3

Для увеличения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур в почву при посеве добавляют специальный бактериальный препарат — нитрагин (семена искусственно заражаются клубеньковыми бактериями).

Читайте также: Яровая пшеница: технология возделывания и нормы высева, биологические особенности и сорта